【動物 ✕ 哲學】演化論的演化（上）：蟑螂憑甚麼能生存億年？

詩人洛夫在生前最後一本詩集《昨日之蛇》中寫下這樣的詩句：

其實不幸的事早已發生

當年在一次驚險的輪迴中

差那麼一步竟未能變成恐龍

……

（節選〈蟑螂〉）

這首描寫蟑螂的詩將我們帶到對演化歷史的遐想：身軀龐大、一度支配地球陸地生態系統的恐龍在某一時刻消失滅絕，留成化石與傳說；然而，骯髒、卑微、一向為人所恥的蟑螂，卻在億萬年的演化中得以存活直至今日。這中間究竟發生了甚麼事？地球是如何變成如今的面貌？人類與其他生物是否也經歷了相似的過程，甚至參與其中？

存有之巨鏈與永恆之變化

在古生物學、人類學等學科興起之前，大眾普遍沒有認識到地球環境與生物都會不斷變遷。在十八、十九世紀的歐洲與北美，在基督宗教的影響下，人們普遍相信地球自創世以來就形成了固定的秩序，這種由上帝創造、一成不變的秩序被稱為「存有之巨鏈」（Great Chain of Being）。這套傾向靜止的假說，一度對人們認識和理解生存的周遭環境產生了巨大的影響：當時的人們相信，上帝在最頂端創造了世界完美的秩序與形態，花草樹木、鳥獸蟲魚都各從其類依照一種永恆的階序存在。在這種思想下，早期的科學家也極力從搜集到的動植物樣本中，尋找能夠彰顯上帝這一旨意的證據。

隨著地質學、生物學、人類學等學科的發展，如今我們已經能夠輕易接受地球自形成以來就一直處於變化中，並在這種不斷變化的過程中形成了我們今天的面貌。地球變遷對生物造成的影響異常深遠，整個生物界的變化，無論是以上詩中所提到恐龍的滅絕還是蟑螂的存活、人類文明的興衰等等，均與地球的變遷有直接的關係。

目前，最為我們熟悉的莫過於全球氣候變化。溫室效應不僅導致1880至2012年間全球平均表面溫度平均上升了0.85度，北半球也在1983至2012年經歷了過去一千四百年來最暖的三十年。這一變化對生態也產生了明顯的影響，適應能力較差的動植物可能因其新生一代無法適應環境而消失滅絕，一些生物的性別比率也會因此產生變化，熱帶地區的寄生蟲也會因此擴大其領地，給更多地區帶來挑戰。

那麼，地球的變遷與演化是否遵循特定規律進行？物種的改變與滅絕會是某種預兆嗎？

變遷：災難說、均變論與演化論

儘管宗教帶來了「存有之巨鏈」的靜止觀念，但一些早期的科學家還是從搜集的化石中發現了端倪：某些化石類型並沒有現存的代表物種與之對應。但在當時，科學家們並沒有跨出基督教的框架來解釋這一現象，他們仍然恪守《聖經》的權威，相信是某場災難讓地球生物產生鉅變，譬如大洪水，而這些災難也是來自上帝的安排，這種思想被稱為災難說（catastrophism）。這一學說的代表人物是佐治．居維葉（Georges Cuvier），他在研究巴黎盆地化石所顯示的滅絕及動物群更替現象之後，認為災難會徹底改變地貌與生物存有的狀況，導致生態環境重新洗牌。那時災難說曾經廣受歡迎，原因之一在於這一理論既幫助「存有之巨鏈」解釋了變動的原因，又維持了由神創造的完美階序觀念，科學家們也在研究自然界萬物種種現象的同時仍然遵循《聖經》，並以此榮耀上帝。

但那時也並不是每個人都接受受宗教影響而形成的這套觀念，有另一些科學家提出一套與災難說不同、甚至直接衝突的看法。蘇格蘭地質學家查理．萊耶爵士（Sir Charles Lyell）在其《地質學原理》（Principles of Geology）中提出了挑戰災難說的均變論（uniformitarianism）。這種理論不認為上帝按照完美秩序創造萬物，爾後世界始終一成不變，「地球的自然特徵來自穩定、漸進的發展」。萊耶在考察了大量地質過程後指出，地球比當時人們認為的歷史還要悠久，並且在如此漫長的歷史中，地球一直發生著緩慢、穩定的改變。例如沉積岩在漫長的時間裡呈現出逐步累積的特徵，許多環境與地貌的變化也並非經過大災難才得以形成，任一種地形都是另一種地形延續而來的。更重要的是，他雖然提出了變化的持續性，但也認為這種持續變化是無方向性、非進展性的（nonprogressive），在他看來地質形態的改變既沒有規律也沒有特定的方向。

然而均變論受到推崇後，又有新的問題不斷湧現：那些漸進的變遷是否受到自然法則的影響？究竟是甚麼導致一個有機體成為了另一嶄新的個體，或完全滅絕？隨後，達爾文（Charles Darwin）在《物種起源》（On the Origin of Species）中提出的演化論（theory of evolution）觀點給出了解釋。達爾文在觀察了農人飼養牲口的過程後認為，確有自然的法則影響著物種的改變，這法則就是環境。環境變化迫使生物作出改變，他稱這種迫使生物以適應生存與繁殖後代的壓力為天擇（natural selection）。就像洛夫詩中隨後寫道：

作為一種存在

我不斷學習如何逃避他們的追捕

學習如何在這個嚴酷的世界中

把自己變得弱小而畏葸

如何把所有的房間挪空

以便容納

我一窩卵的

虛無

（節選〈蟑螂〉）

為了應對生存而產生的競爭壓力，生物不得不朝向有利於繁殖的方向作出改變。這就可以解釋我們開篇所提出的問題：為何蟑螂這種不受歡迎卻擁有很強繁殖能力的生物能夠穿越億萬年的演化存活至今。

達爾文的理論至今仍然影響深遠，但並非所有證據都站在他這一邊，當中「中間類型」的缺失就是其中最令演化論者煩惱的地方。譬如細小的類似貝殼的化石碎片，當時的地質學家只能找到寒武紀初期的樣本，在之前的似乎怎麼也找不到。對此，達爾文似乎也只能認為是地層記錄本身的殘缺。後來，古生物學的發展填補了許多斷層，許多學者相信日後更多的地質發現都會像達爾文希望的那樣填補上那些斷層。然而，一些演化生物學家卻認為，有些間斷的化石可能永遠也無法填補。在本文（下）篇我們將繼續談談這些生物學家的「間斷平衡」演化理論。

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